Anläßlich der Planung von Ausgrabungsarbeiten im Gelände der antiken Stadt Pleuron, nordwestl. der ätolischen Hafenstadt Mesolongi, regte F. Brein an, dort zoologisch-botanische Begleituntersuchungen mit dem Ziel durchzuführen,

1. Beziehungen zwischen der archäologischen Substanz und der Pflanzen- und Tierwelt herauszuarbeiten,
2. die Auswirkung von Pflegemaßnahmen des Geländes auf Fauna und Flora zu beurteilen, und
3. den Einfluß der Grabungstätigkeit auf die Fauna zu untersuchen.

Zu diesem Zweck wurde das Gelände am 16., 17., 20. und 21.9.1993 während laufender Ausgrabungsarbeiten sowie am 9. und 10.5.1994 besucht. Zum Vergleich wurden unter der Führung von F. Brein Exkursionen zu weiteren archäologische Stätten, nämlich am 8.5.1994 zu Altpleuron, am 11.5.1994 zum Gelände von Oiniadai sowie am 12.5.1994 zum Zweithafen des alten Astakos (Agios Panteleimon) durchgeführt.

Leider konnten die Grabungsarbeiten in Pleuron 1994 nicht, wie geplant, weitergeführt werden, sodaß auch die biologischen Untersuchungen nach dem Kurzaufenthalt im Mai 1994 abgebrochen werden mußten. Die bis dahin gewonnenen Befunde seien im folgenden in geraffter Form zusammengestellt.

Untersuchungsgebiet

Die antike Stadt Pleuron [1] liegt bei 21°25'O/38°24'N in ca. 200 m NN auf einem zum Arakinthos-Gebirge gehörigen sanften Höhenrücken, der sich im NNW von Mesolongi, der größten Hafenstadt Ätoliens, entlang der Küste nach NW erstreckt. Klimatisch gehört dieser Bereich zum Eumediterran [2]. Das Gelände selbst hat extrem trocken-heißen Charakter.

Abb. 1: Blick vom Hang unter der Akropolis über das archäologische Gelände von Pleuron (Photo W. Gerdenitsch)

Die von der Stadtmauer umgebene Fläche ist ca. 20 ha groß und kann zoologisch-botanisch in drei Abschnitte gegliedert werden (s. Abb. 1):
1. In den auf einer Hügelkuppe mit größeren ebenen Flächen gelegenen Hauptteil der antiken Stadt mit Agora, Theater, einer großen Zisterne und Resten verschiedener größerer Gebäude sowie den Haupttoren. Dieser Bereich scheint mehr oder weniger regelmäßig durch behördliche Pflegemaßnahmen von Verbuschung freigehalten zu werden, jedoch sind innerhalb der östlichen Stadtmauer auch Spuren ausgedehnter Brände zu erkennen. Während des 2. Weltkriegs scheint dieser Teil in geringerem Umfang auch für militärische Zwecke verwendet worden zu sein, eine Kalkbrennerei nutzte das Angebot großer Kalkblöcke aus den antiken Anlagen zur Erzeugung von Kalk [3].
2. In einen in einer leichten Senke gelegenen Mittelteil, in dem noch Reste zahlreicher einfacher Häuser sichtbar sind. Dieser Teil ist vom Brandkraut Phlomis fruticosa überwuchert und schwer zu begehen.
3. In den aus dieser Senke steil ansteigenden Südhang, der zu dem auf einem Plateau gelegenen höchsten Punkt des gesamten Geländes führt (ehemals die Akropolis, in rezenter Zeit Standort einer Kapelle, von der nur mehr Reste sichtbar sind). Dieser Bereich ist stark mit Macchienbüschen verwachsen.

Untersuchungsmethoden

Die systematischen Aufnahmen beschränkten sich auf Pflanzen, Vögel sowie Wildbienen und andere "Stechimmen" (Hymenoptera aculeata) mit Ausnahme der Ameisen. Diese zoologischen Gruppen wurden wegen ihres hohen landschaftscharakterisierenden Wertes ausgewählt. So benötigen Wildbienen nicht nur ein spezifisches Blütenangebot, sondern auch ein ganz bestimmtes, von Art zu Art unterschiedliches Nistsubstrat. Hinsichtlich des Mikroklimas sind die meisten Stechimmen-Arten stenök.

Pflanzen wurden, soweit nicht im Freiland bestimmbar, herbarisiert. Notizen über Standorte und Häufigkeit wurden vor Ort angefertigt.
Vögel wurden durch Linientaxierung akustisch und optisch quantitativ erfaßt. Wildbienen und andere akuleate Hymenopteren wurden in Stichproben gesammelt, über Blütenbesuch und Fundstelle wurden Notizen verfertigt.

Akzidentelle Funde von Tieren anderer Gruppen wurden im Freiland notiert und, soweit möglich, photographisch dokumentiert.

Ergebnisse

1. Beziehungen zwischen Pflanzen- bzw. Tierwelt und der archäologischen Substanz

Das Untersuchungsgelände ist überwiegend süd- bis westexponiert, windausgesetzt und beherbergt keinerlei offene Wasserstellen bzw. Wasseraustritte. Nach dem Ende der winterlichen Niederschlagszeit steigert sich daher die Trockenheit bis zur nächsten Regenperiode extrem. Dieser Umstand beeinflußt auch die Flora der Gebäudereste, insbesonders der in weiten Bereichen gut erhaltenen Stadtmauer. Es sind in erster Linie Kümmerformen von trockenresistenten bzw. gegen Bodenfeuchtigkeit empfindlichen Annuellen, die auf der Stadtmauerkrone eine kurze Blütezeit erleben. Die Kleearten Trifolium glomeratum, T. campestre var. pumilum, Hippocrepis ciliata und Medicago coronata, die Wolfsmilch Euphorbia aleppica, der Doldenblütler Lagoecia cuminoides, die Fetthennen Sedum caespitosum und S. rubens sowie der Wegerich Plantago lagopus gehören z.B. in diese Kategorie. An Gräsern finden sich an diesen Stellen Desmaceria rigida und Melica ciliata ssp. ciliata.
An den Seitenwänden der Stadtmauer, besonders wenn sie zeitweise beschattet sind, wird die Flora etwas reichhaltiger, die Farne Asplenium cetarach und obovatum treten hier häufig auf, die Anzahl mehrjähriger Arten nimmt zu. Am "Innenfuß" bilden Arten wie Mercurialis annua und Geranium rotundifolium größere Bestände.

Abb. 2: Campanula drabifolia (Photo W. Gerdenitsch)

Als eine der charakteristischsten Pflanzen des südlichen "gepflegten" Abschnitts des Geländes, die ihr Vorkommen der antiken Bausubstanz verdankt, fällt Anfang Mai die Felsspalten bewohnende Glockenblume Campanula drabifolia auf (Abb. 2). Einige Pflanzenarten wurden im Gebiet fast ausschließlich an den N- und O-exponierten, daher kühleren Wänden der antiken Zisterne gefunden: Ephedra distachya in großen Beständen, Calamintha nepeta ssp. glandulosa, als eine der ganz wenigen Pflanzen noch im September blühend, ein größeres Exemplar des Terpentinstrauchs Pistacia terebinthus sowie die Nelke Petrorhagia obcordata.

Sehr stark wird die Zusammensetzung der Vogelfauna des Gebietes durch die antike Bausubstanz beeinflußt: Die beiden akustisch und optisch auffallendsten Arten, der Felsenkleiber und die Blaumerle, sind in ihrem Vorkommen während der Brutzeit als Felshöhlenbrüter an natürliche oder anthropogene Felslandschaften gebunden und finden entlang der Stadtmauer ideale Lebensbedingungen vor. Der Felsenkleiber nistet übrigens auch im Inneren der Hanghäuser von Ephesos. Vom Felsenkleiber wurden vier Paare, von der Blaumerle ein bis zwei Paare, alle im unteren Teil des Geländes, festgestellt.

Auch bei den Wildbienen sind jene Arten, die sich Mörtelnester an Felsen bauen, im unteren Abschnitt von Pleuron dominierend. Am häufigsten und auffallendsten ist die große, schwarze Mörtelbiene Megachile parietina nestorea (Abb. 3). Wir begegneten ihr Anfang Mai in großer Zahl schon auf der Zufahrtsstraße vor der SW-Ecke des Untersuchungsgeländes, wo sie Mörtel zum Nestbau von der Straße aufnahm. Die Nester waren an fast allen größeren Steinblöcken zu finden. M. parietina ist polylektisch und kann als eine der wenigen Wildbienenarten des Gebiets auch die reichen Bestände an Phlomis-Blüten zum Pollensammeln nützen.

Abb. 3: Megachile parietina nestorea beim Aufnehmen von Nestbaumaterial (Photo W. Gerdenitsch)

Etwas weniger häufig, aber an den gleichen Stellen, konnte die nahe verwandte, graue Megachile pyrenaica beobachtet werden. Drei sehr auffallende Brutparasiten dieser beiden Arten, nämlich die Zweizahnbiene Dioxys cincta, die Düsterbiene Stelis nasuta sowie die große Goldwespe Chrysis simplex fanden sich zahlreich in der Nähe der Brutaggregationen an Steinen oder auf Blüten. Zwei Arten von felsbewohnenden Mauerbienen (Osmia sp.) waren mehr in den Phrygana-nahen Teilen des unteren Abschnitts verbreitet, da sie bevorzugt an Labiaten Pollen sammeln und diese Gruppe von Pflanzen im "gepflegten" Teil von Pleuron nur spärlich vorkommt.
Insgesamt verdanken acht Arten von Wildbienen, etwa 23% aller dort festgestellten Spezies, ihr Vorkommen den alten Mauerresten von Pleuron, weitere drei bis vier Arten nutzen die Mauern opportunistisch zur Anlage ihrer Nester.
Einen engen Zusammenhang mit der Stadtmauer im unteren Abschnitt läßt auch die Verbreitung der Wegwespe Agenioideus nubeculus, eine Art, die Spinnen als Larvennahrung lähmt und in Mauerritzen deponiert, erkennen.

Im archäologischen Schrifttum tauchen gelegentlich Berichte auf, in denen Zusammenhänge zwischen dem Vorkommen bestimmter Pflanzenarten und darunter liegender archäologischer Substanz, z.B. Gräbern, hergestellt werden [4]. Diese angenommene Zeigerfunktion solcher Pflanzen soll auf bestimmten Feuchtigkeitsverhältnissen beruhen, die durch derartige antike Anlagen im Wurzelbereich erzeugt werden. Da mikroklimatische und edaphische Verhältnisse zwischen antiken Fundstätten stark wechseln, könnten Beziehungen dieser Art wohl nur lokalen Charakter haben. Im staubtrockenen Gelände von Pleuron ist das Vorkommen von sechs großen Büschen des Keuschstrauches Vitex agnus castus, eines ausgesprochenen Feuchtigkeitszeigers, verteilt über die Phrygana des mittleren Teiles, in diesem Zusammenhang von Interesse.

2. Auswirkungen von Pflegemaßnahmen auf Flora und Fauna

Abb. 4: "Wiesenaspekt" mit Anacyclus clavatus, Crepis setosa, Campanula ramosissima und Trifolium nigrescens (Photo W. Gerdenitsch)

Der südliche Teil des Geländes von Pleuron wird durch die Aufsichtsbehörde mehr oder weniger regelmäßig durch Schwendung von aufwachsendem Gestrüpp freigehalten. Die dadurch gewährleistete gute Begehbarkeit hat zur Folge, daß dieser Bereich im Frühjahr von den Hirten der Umgebung gerne als Lagerplatz für ihre Herden gewählt wird. So zählten wir am 10.5.1994 rund 350 Ziegen, die den südöstlichen Teil der Stadtmauer als Lagerplatz für die Mittagsrast gewählt hatten sowie zwei Herden von insgesamt ca. 200 Schafen, die auf der Agora Siesta hielten. Der dadurch bewirkte Nährstoffeintrag führt zusammen mit dem Fraßdruck zu einer Veränderung der Flora gegenüber der Umgebung, die sich vor allem quantitativ bemerkbar macht. Während einer kurzen, intensiven Blütezeit entstehen bunte "Wiesen" von Annuellen, in denen Dolden- und Korbblütler das Bild prägen (Abb. 4 und 5).

Die Gräser Lophochloa cristata, Cynosurus echinatus, Phleum subulatum, Brachypodium distachyon und Vulpia ciliata, die Apiaceen Orlaya grandiflora, Tordylium apulum, Torilis arvensis und leptophylla sowie Malabaila aurea, die Compositen Anacyclus clavatus, Crepis setosa und rubra sowie Hedypnois cretica, die Glockenblume Campanula ramosissima, die Mohnarten Papaver rhoeas, dubium und apulum, der Wegerich Plantago lagopus und das Labkraut Galium spurium wurden am häufigsten gefunden. Nur in durch Steinfluren etwas gegen das Weidevieh geschützten Bereichen gedeihen Bestände der Vogelwicke Vicia cracca.

Abb. 5: "Wiesenaspekt" mit Campanula ramosissima, Crepis setosa und Trifolium nigrescens (Photo W. Gerdenitsch)

Im Gegensatz dazu wird der mittlere Teil, die "Senke", von einer degradierten Phrygana mit dichten Beständen des Brandkrauts Phlomis fruticosa und großen Polstern von Euphorbia acanthothamnos dominiert.
Der obere Teil, der Hang zur Akropolis, ist weniger degradiert: Der "Ziegentöter" Calicotome villosa und die Kermeseiche Quercus coccifera bilden zusammen mit einigen wilden Ölbäumen teils undurchdringliche Gestrüppe; auf den dazwischen liegenden, buschfreien Stellen finden sich Teucrium polium, Sideritis romana, Calamintha nepeta, Misopathes orontium, Convolvulus althaeoides u.v.a. neben Stachelsträuchern wie Euphorbia acanthothamnus und Sarcopoterium spinosum, insgesamt ein vielfältigeres Blütenangebot mit höherem Anteil an Lippenblütlern und allgemein mehrjährigen Pflanzen.

Auf die Vogelwelt wirken sich die Pflegemaßnahmen weniger deutlich aus als auf die Flora. Die einzige Art, die nur im geschwendeten Teil gefunden wurde, war das Schwarzkehlchen, eine typische Ruderalstellen-Art. Auf den mittleren Phrygana-Abschnitt beschränkten sich drei singende Männchen des Grauen Ortolan, der generell in degradierter Phrygana vorkommt, die einzige Art, die nur im obersten Abschnitt gefunden wurde, war die Weißbartgrasmücke, ein Macchienvogel. Als häufigster Singvogel des Gebietes besiedelte die Kappenammer die beiden "offenen" unteren Abschnitte.

Infolge der engen Verzahnung von Blütenangebot und Wildbienenvorkommen wirken sich die Pflegemaßnahmen auch stark auf die qualitative Zusammensetzung und Verteilung der Wildbienenarten im Gelände von Pleuron aus. Auf Korbblütlern oligolektische Arten, wie Andrena schulzi und A. westensis, finden sich ausschließlich im unteren Abschnitt, auf Labiaten spezialisierte Formen, wie einige Mauerbienen (Gattung Osmia), sammeln ihre Pollentracht hingegen überwiegend am Südhang zur Akropolis.
Die Vogelwicken-Fluren im unteren Abschnitt werden von zwei großen Langhornbienen, Eucera nitidiventris und tuberculata, besammelt. Langrüsselige Wildbienen aus der Gattung der Pelzbienen (Anthophora), im Süden artenreich und wegen ihrer Größe auffällig, fehlen im Gebiet fast vollkommen und wurden nur in wenigen Exemplaren etwas außerhalb der Stadtmauer an einigen Alkanna orientalis-Pflanzen gefunden.

3. Einfluß der Grabungstätigkeit auf die Fauna

Da wir nur eine Woche im September 1993, also zur trockensten Jahreszeit, bei Grabungsarbeiten zugegen waren, konnten zu diesem Punkt wenig Erfahrungen gesammelt werden. Auffallend war jedoch, daß unmittelbar nach Abschluß von archäologischen Untersuchungen im Theater von Pleuron Grabwespen (der Bienenwolf Philanthus triangulum) begannen, das ausgehobene Erdreich zur Anlage von Nestern zu nutzen. Die Art nistet bevorzugt in lockeren Substraten, an denen ansonsten im Gelände großer Mangel herrscht. Nach Angaben von F. Brein flogen zu Beginn dieser Grabungskampagne zahlreiche Wildbienen in einer frisch geöffneten Grabkammer aus und ein. Vermutlich handelte es sich dabei um Mauerbienen, die bevorzugt feuchte Erde suchen, um sie zur Anlage ihrer Mörtelnester an Steinen zu verwenden. Eine junge Zornnatter (Coluber gemonensis), übrigens die einzige Schlange, der wir im Gebiet begegneten, verfing sich in einer ausgeschachteten Grube und gelangte erst nach vielen vergeblichen Versuchen wieder ins Freie.

Weitere Tiergruppen

Auffälligstes Reptil im Untersuchungsgebiet ist die Landschildkröte Testudo marginata. Sie ist gleichmäßig über den gesamten Bereich verbreitet. Überraschenderweise wurde nur eine einzige Eidechse einer unbestimmten Art beobachtet. Weiters notierten wir wenige Exemplare des Scheltopusik (Ophisaurus apodus) im mittleren Teil und eine tote Johannisechse (Ablepharus kitaibelii) nahe der unteren Stadtmauer. Die Seltenheit von Schlangen im Gebiet wird auch durch das völlige Fehlen von Exuvien belegt. Grund dafür mag der Mangel an Nahrungstieren sein.
Ein Mauswiesel war das einzige Säugetier, das uns begegnete.

Abb. 6: Empusa fasciata in Fangposition (Photo W. Gerdenitsch)

Spinnentiere: Die Fels und Geröll bewohnende Philaeus chrysops ist im Frühjahr sehr häufig. Die Bauten der Deckelspinne Atypus sp. konnten gleichmäßig über das Gebiet verteilt beobachtet werden. Die Zecke Dermacentor rigidus, wegen ihrer Potenz Zoonosen zu übertragen gefährlich, ist wohl wegen der vielen Ziegen und Schafe im Gelände häufig. Fangschrecken: drei Arten konnten gleichmäßig über das Gebiet verstreut gefunden werden: Mantis religiosa, Ameles sp. und die bizarre Empusa fasciata (Abb. 6). Ameisen: Die Ernteameise Messor sp. war im Herbst im unteren Abschnitt in ungeheurer Zahl vertreten. Allenthalben begegnete man auch ihren "Samenabfallhaufen". Mit Ausnahme von Heuschrecken und Woll- und Trauerschwebern (Diptera: Bombyliidae) waren alle anderen Insektengruppen in eher geringer Artenzahl vertreten.

Vergleich Pleuron - andere antike Stätten der Umgebung

Altpleuron, etwas tiefer gelegen, ist stärker von degradierter Macchie überwuchert und beherbergt ein rezentes, gefülltes Wasserbecken. Wohl aus diesem Grund ist dieses Gelände, obwohl viel kleiner, bezüglich Insekten deutlich artenreicher.
Oiniadai liegt in einem lockeren Wald, vornehmlich aus Walloneneichen (Quercus macrolepis), nahezu auf Meeresniveau. Die mikroklimatischen Verhältnisse sind daher völlig anders als in Pleuron. Das Gebiet leidet unter viel zu intensiver Schafbeweidung, sodaß Blütenpflanzen nur im abgezäunten Theater und im antiken Hafen zu finden sind. Das gleiche gilt für Wildbienen.
Der alte Zweithafen von Astakos weist im wesentlichen Macchienvegetation auf, welche durch Ziegenpfade gelichtet ist. Die Artenvielfalt an Wildbienen ist - obwohl das Gebiet nur einen Bruchteil der Ausdehnung von Pleuron hat - mindestens doppelt so groß wie dort. Die milde, geschützte Lage an einer Meeresbucht mag dabei die Hauptrolle spielen.

Die Vergleiche machen deutlich, daß Pleuron infolge seiner Trockenheit als artenarm einzustufen ist.

[1] RE XXI 1 (1951) 239-268 s.v. Pleuron (E. Kirsten); M. Weißl, Die Befestigung der jüngeren Stadtanlage von Pleuron in Aitolien, ÖJh 68, 1999, 105ff. Für Literaturhinweise danken wir Prof. Dr. F. Brein und Mag. W. Steinbacher.
[2] Nähere geographische und klimatische Einzelheiten entnehme man A. Philippson, Die griechischen Landschaften 2. Der Nordwesten der griechischen Halbinsel. 2. Das westliche Mittelgriechenland und die westgriechischen Inseln, hrsg. von E. Kirsten (Würzburg 1956) 353ff. 600ff. und C. Antonetti, Les Étoliens, Centre de Recherches d'Histoire Ancienne 92 (Besançon 1990).
[3] E. Kirsten mündlich.
[4] z.B. A. Negev, Tempel, Kirchen und Zisternen. Ausgrabungen in der Wüste Negev (Stuttgart 1983) 132ff.; Brein mündlich.

© Waltraud Gerdenitsch - Karl Mazzucco, Wien
e-mail:a5991mac@mailbox.univie.ac.at
karl.mazzucco@univie.ac.at

This article will be quoted by W. Gerdenitsch - K. Mazzucco, Untersuchungen zur Flora und Fauna von Pleuron in Mesolongi (Ätolien, Griechenland), in: Altmodische Archäologie. Festschrift für Friedrich Brein, Forum Archaeologiae 14/III/2000 (http://farch.net).